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茉莉素調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的研究成果綜述
茉莉素對(duì)植物幼苗的生長(zhǎng)起明顯的抑制作用，具體體現(xiàn)為茉莉素抑制植物幼苗葉片的生長(zhǎng)以及主根的伸長(zhǎng)，下面是小編搜集整理的一篇相關(guān)論文范文，供大家閱讀參考。
茉莉素這一類植物激素主要包括茉莉酸、茉莉酸甲酯、茉莉酸異亮氨酸、12-氧-植物二烯酸等環(huán)戊酮的衍生物。早在1962年，茉莉酸甲酯作為一種香料從素馨花中分離出來(lái)。至今，經(jīng)過(guò)70多年的研究，人們逐漸認(rèn)識(shí)了茉莉素的生物學(xué)功能、合成途徑及其信號(hào)傳導(dǎo)途徑。茉莉素具有多種生物學(xué)功能，主要包括：調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育(如生殖器官的發(fā)育、幼苗的生長(zhǎng)等)(Browse2009;Staswick等1992);參與花色素苷的合成等植物次生代謝(Shan等2009);介導(dǎo)植物對(duì)昆蟲和病原菌等生物脅迫和干旱、低溫、紫外線等非生物脅迫的抗性反應(yīng)(McConn等1997;Minato等2014;Seo等2011;Ding等2002;Fedina等2009)等等。本文將重點(diǎn)概述茉莉素在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育方面的研究進(jìn)展。
1茉莉素的生物合成途徑
植物體內(nèi)的茉莉素是由游離的亞麻酸經(jīng)過(guò)脂肪氧合酶途徑合成的(Vick和Zimmerman1983)。
合成茉莉素的第一步是α-亞麻酸的釋放。植物體內(nèi)的脂肪酸去飽和酶(fattyaciddesaturase,FAD)催化葉綠體膜上的磷脂和甘油酯中的二烯不飽和脂肪酸(18:2)，生成三烯不飽和脂肪酸(18:3)，該產(chǎn)物又可被磷酸酯酶水解，最終釋放出游離的α-亞麻酸(18:3)(Hyun等2008);第二步是在質(zhì)體中游離的α-亞麻酸被13-脂氧化酶氧化成13-氫過(guò)氧化亞麻酸，然后在丙二烯氧化合酶以及丙二烯氧化環(huán)化酶的作用下形成12-氧代植物二烯酸[(9S13S)-12-oxo-phytodienoicacid,OPDA](Stenzel等2003);第三步是在過(guò)氧化物酶體中經(jīng)過(guò)還原、連接輔酶A以及三步β-氧化形成茉莉酸;第四步是在細(xì)胞質(zhì)中，茉莉酸被茉莉酸氨基酸合成酶催化生成茉莉酸氨基酸等衍生物，其中右旋-7-茉莉酸-L-異亮氨酸[(+)-7-iso-jasmonoyl-L-isoleucine,(+)-7-JA-Ile]被認(rèn)為是植物體內(nèi)茉莉酸的活性形式(Yana等2009;Sheard2010)，茉莉酸異亮氨酸又可以被茉莉酸異亮氨酸-12-羥基化酶催化生成活性較低的12-羥基-茉莉酸異亮氨酸(Kitaoka等2011;Heitz等2012);另外，茉莉酸還可以作為茉莉酸甲酯轉(zhuǎn)移酶的底物被催化生成茉莉酸甲酯。
2茉莉素參與調(diào)控花器官的形成以及花的開(kāi)放
茉莉素對(duì)植物生殖生長(zhǎng)的影響主要有兩個(gè)方面，一是影響植物花器官的形成;二是影響花的開(kāi)放。
茉莉素對(duì)花器官的正常發(fā)育是必不可少的。
茉莉素的生物合成以及其信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程直接影響著植物花器官的發(fā)育狀況。通過(guò)對(duì)突變體的研究證明，植物體內(nèi)茉莉素合成缺乏或者茉莉素信號(hào)傳導(dǎo)通路中斷會(huì)導(dǎo)致植物花器官發(fā)育畸形或者不育。研究表明，茉莉素主要參與調(diào)控植物雄性花器官雄蕊的發(fā)育。擬南芥中茉莉素合成缺失突變體dad1、aos、lox3lox4、opr3等和茉莉素受體缺失突變體coi1都表現(xiàn)出花絲不能正常伸長(zhǎng)、花藥不能正常開(kāi)裂和花粉無(wú)活性等一系列雄性不育的表型(Xie等1998;Stintzi和Browse2000;Ishiguro等2001;Park等2002;Caldelari等2011)。通過(guò)一系列突變體材料的分離，茉莉素參與調(diào)控雄蕊發(fā)育的信號(hào)途徑已日漸明晰。茉莉素受體COI1基因編碼一個(gè)含F(xiàn)-box和亮氨酸重復(fù)序列結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)(Xie等1998)，在體內(nèi)可形成SCFCOI1復(fù)合體，COI1受體接受JA信號(hào)后，SCFCOI1復(fù)合體通過(guò)降解JA信號(hào)的抑制子JAZ1來(lái)激活下游JA響應(yīng)基因的表達(dá)(Thine等2007)。超表達(dá)C端缺失Jas結(jié)構(gòu)域的JAZ1蛋白可表現(xiàn)出與coi1突變體類似的雄蕊表型(Chung和Howe2009)。JAZ1的互作蛋白MYB21單獨(dú)缺失或與另一互作蛋白MYB24同時(shí)缺失時(shí)，也能造成雄蕊發(fā)育的異常表型(Song等2011)。在一定范圍內(nèi)適度表達(dá)MYB21蛋白可恢復(fù)coi1的突變表型(Song等2011)。這些結(jié)果表明JAZ1通過(guò)與MYB21和MYB24的相互作用調(diào)控雄蕊發(fā)育。當(dāng)植物體中缺少茉莉素或茉莉素含量較低時(shí)，JAZ1通過(guò)JAZ結(jié)構(gòu)域與MYB21和MYB24的R2R3結(jié)構(gòu)域相互作用，從而抑制了MYB21和MYB24的轉(zhuǎn)錄功能，進(jìn)而抑制了雄蕊發(fā)育;當(dāng)植物發(fā)育到一定階段，茉莉素合成增加，COI1感受茉莉素信號(hào)，SCFCOI1復(fù)合體通過(guò)識(shí)別泛素化的JAZ1蛋白并降解該蛋白，MYB21和MYB24轉(zhuǎn)錄因子因而得到釋放，轉(zhuǎn)錄激活下游雄蕊發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)雄蕊發(fā)育。
隨著遺傳學(xué)研究的進(jìn)展，其他一些重要的模式植物和作物中也分離鑒定了一系列茉莉素相關(guān)突變體，拓展了茉莉素在調(diào)控花器官發(fā)育方面的功能。Cai等人從水稻中分離到2個(gè)小穗形態(tài)異常的突變體extraglume1-3(eg1)和extraglume2-1D(eg2)，圖位克隆結(jié)果顯示EG1基因編碼茉莉素合成途徑中的磷脂酶，EG2基因則編碼水稻中的JAZ1蛋白(Cai等2014)。水稻osmads1和osmads1/5/7/8RNAi干擾植株的花器官表型與eg1-3eg2-1D雙突變體的表型一致(Cui等2010)，表明茉莉素是通過(guò)調(diào)控MADS盒基因的表達(dá)影響水稻花器官的發(fā)育。進(jìn)一步的研究結(jié)果顯示，水稻轉(zhuǎn)錄因子MYC2既能和EG2基因編碼的JAZ1蛋白相互作用，又能特異性地識(shí)別上述MADS盒基因的啟動(dòng)子，表明MYC2調(diào)控水稻花器官形成的信號(hào)途徑與MYB21和MYB24調(diào)控雄蕊發(fā)育的信號(hào)途徑類似。只有在茉莉素信號(hào)存在的情況下，泛素化的JAZ1蛋白被SCFCOI1復(fù)合體識(shí)別并降解，轉(zhuǎn)錄因子MYC2才能釋放出來(lái)，激活下游MADS基因的表達(dá)，從而控制花器官的發(fā)育。除此之外，Li等(2004)從番茄中分離到茉莉素突變體jai1,不僅花粉活力下降，還有雌性不育的表型，表明茉莉素具有調(diào)控雌性花器官發(fā)育的功能。玉米ts1突變體中由于編碼脂氧合酶的基因缺失造成茉莉酸合成減少，從而引起雄花序發(fā)育成雌花序表型，表明茉莉素還在植物性別決定中起了重要作用(Acosta等2009)。
茉莉素不僅影響著花器官的形成，而且對(duì)禾本科植物花的開(kāi)放和閉合也有很顯著的影響。正常情況下，水稻的裂藥、傳粉和受精都是在開(kāi)穎后進(jìn)行的，尤其是雜交水稻制種的必要條件是父母本同時(shí)開(kāi)花。因而，水稻的開(kāi)閉穎對(duì)水稻的育種有著重要的影響。有研究者用不同的植物激素處理水稻穎花，結(jié)果只有茉莉酸甲酯可以促進(jìn)穎花的開(kāi)放。用0.04~4mmol·L-1的茉莉酸甲酯溶液處理不同品種的稻穗，發(fā)現(xiàn)開(kāi)花率均有明顯的提高。同一品種從處理開(kāi)始到第一朵穎花開(kāi)放所經(jīng)歷的時(shí)間在不同濃度處理之間是相同的，但是較高濃度(4mmol·L-1)處理的開(kāi)穎率最高并且持續(xù)開(kāi)花的時(shí)間最長(zhǎng)(Zeng等1999)。發(fā)育成熟的水稻穎花內(nèi)的茉莉酸含量隨著穎花的開(kāi)放逐漸達(dá)到峰值，表明茉莉酸很可能參與調(diào)控穎花的開(kāi)放。此外茉莉素也參與調(diào)控水稻穎花的閉合，水稻突變體jar1由于不能產(chǎn)生有活性的(+)-7-JA-Ile從而表現(xiàn)為對(duì)茉莉素信號(hào)的不敏感，它除了具有花藥不正開(kāi)裂的表型外，還表現(xiàn)為開(kāi)穎后穎殼不能正常閉合和開(kāi)穎具有隨機(jī)性等與穎花開(kāi)閉相關(guān)的表型(Xiao等2014)。茉莉素如何調(diào)控水稻開(kāi)穎閉穎的分子機(jī)制并不清楚，期待研究者分離更多的與禾本科植物開(kāi)閉穎相關(guān)的突變體材料，以闡明茉莉素調(diào)控水稻開(kāi)穎的信號(hào)途徑。
3茉莉素抑制幼苗葉片與主根的生長(zhǎng)
茉莉素對(duì)植物幼苗的生長(zhǎng)起明顯的抑制作用，具體體現(xiàn)為茉莉素抑制植物幼苗葉片的生長(zhǎng)以及主根的伸長(zhǎng)(Dathe等1981;Staswick等1992)。一方面茉莉素抑制植物幼苗葉片的生長(zhǎng)，葉片生長(zhǎng)主要表現(xiàn)在葉片細(xì)胞的增大與分裂，有研究報(bào)道茉莉素可以抑制有絲分裂過(guò)程中的周期蛋白的積累，細(xì)胞停留在分裂過(guò)程中的某個(gè)時(shí)期從而抑制細(xì)胞的有絲分裂(Swiate等2004)。此外，茉莉素還可以通過(guò)影響光合作用中某些物質(zhì)的含量或活性來(lái)抑制葉片的生長(zhǎng)，進(jìn)而抑制幼苗的生長(zhǎng)。有研究表明：茉莉素對(duì)葉肉細(xì)胞中的葉綠素有明顯的降解作用，進(jìn)而植物葉片生長(zhǎng)受到抑制，表現(xiàn)出黃化衰老的特征(Xiao等2004)。茉莉素通過(guò)COI1可抑制光合作用過(guò)程中的關(guān)鍵酶核酮糖-1,5二磷酸羧化酶的表達(dá)，干擾光合作用進(jìn)程，進(jìn)而抑制幼苗的生長(zhǎng)(Shan等2011)。
另一方面，茉莉素能抑制植物幼苗主根的伸長(zhǎng)，促進(jìn)側(cè)根和根毛的產(chǎn)生。茉莉素對(duì)主根的影響主要是通過(guò)影響細(xì)胞分裂與細(xì)胞伸長(zhǎng)兩個(gè)主要的基本過(guò)程來(lái)實(shí)現(xiàn)的(Scheres等2002)。擬南芥的茉莉素不敏感的信號(hào)傳導(dǎo)突變體coi1-1萌發(fā)在含有不同濃度的茉莉酸培養(yǎng)基上，其主根的生長(zhǎng)完全不受茉莉酸的影響，而野生型主根的生長(zhǎng)受到明顯的抑制，且存在劑量效應(yīng)。通過(guò)進(jìn)一步的觀察發(fā)現(xiàn)，根的成熟區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū)對(duì)茉莉酸處理的反應(yīng)有所不同，在成熟區(qū)細(xì)胞數(shù)目減少且細(xì)胞長(zhǎng)度變短，在伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞數(shù)目較少且變小，分生區(qū)細(xì)胞變小(Chen等2011)。這說(shuō)明茉莉素不僅影響著根細(xì)胞的大小，還影響著根細(xì)胞的分裂。
低濃度的茉莉酸只抑制根細(xì)胞的大小，不影響其細(xì)胞的分裂，用低濃度(5或10μmol·L-1)的茉莉酸處理野生型擬南芥，僅有根細(xì)胞的伸長(zhǎng)受到明顯的抑制(Toda等2013)。高濃度的茉莉素會(huì)影響到植物細(xì)胞的分裂，有研究發(fā)現(xiàn)用50μmol·L-1的茉莉酸處理體外培養(yǎng)的擬南芥細(xì)胞，觀察到細(xì)胞停留在細(xì)胞分裂的G2期(Pauwels等2008)。
根生長(zhǎng)對(duì)JA不敏感的擬南芥突變體，包括jai3、jar1和jai1/jin1等。通過(guò)對(duì)這些突變基因的克隆，研究者逐步解析了茉莉素影響根發(fā)育的分子機(jī)制。JAR1編碼茉莉酸異亮氨酸合成酶，用于合成有生物活性的茉莉素(Fonseca等2009a)。JAI3編碼擬南芥的另一JAZ蛋白(Chini等2007)。JAI1/JIN1編碼擬南芥的bHLH類轉(zhuǎn)錄因子MYC2(Boter等2004)。茉莉素濃度增加，可使JA信號(hào)的抑制子JAZ3降解，從而解離與之相結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子MYC2(Fonseca等2009b)。Chen等(2011)的研究結(jié)果顯示，茉莉素引起根尖細(xì)胞的變化與干細(xì)胞轉(zhuǎn)錄因子PLT突變引起的表型變化一致，且MYC2轉(zhuǎn)錄因子可直接結(jié)合在PLT基因的啟動(dòng)子區(qū)并抑制PLT基因的表達(dá)，從而降低根分生組織的活性，表明茉莉素參與調(diào)控根的發(fā)育。
4茉莉素誘導(dǎo)表皮毛的形成
表皮毛作是植物抵御外界傷害的一道天然屏障，它是由植物表皮細(xì)胞特化而來(lái)。植物表皮毛的形成受茉莉素的誘導(dǎo)。有研究報(bào)道，外源施加茉莉酸可以使番茄和擬南芥的表皮毛增多(Traw等2003;Boughton等2005)。茉莉素分別處理擬南芥野生型和茉莉素信號(hào)響應(yīng)缺陷突變體coi1、gl3egl3tt8后發(fā)現(xiàn)，野生型表皮毛有明顯的增加，而突變體coi1和gl3egl3tt8表皮毛數(shù)量沒(méi)有改變(Qi等2011)。謝道昕實(shí)驗(yàn)室研究結(jié)果初步闡明了茉莉素調(diào)控表皮毛形成起始的分子機(jī)制：JAZ1蛋白作為SCFCOI1復(fù)合體的底物，可與bHLH類轉(zhuǎn)錄因子GL3、EGL3以及MYB轉(zhuǎn)錄因子GL1相互作用，抑制bHLHl類轉(zhuǎn)錄因子、MYB轉(zhuǎn)錄因子和WD-re-peat蛋白TTG1形成WD-repeat/bHLH/MYB復(fù)合體，在沒(méi)有形成WD-repeat/bHLH/MYB復(fù)合體的情況下，GL2等表皮毛起始基因得不到表達(dá)，從而抑制表皮毛的的起始(Qi等2011)。當(dāng)茉莉素信號(hào)分子存在的情況下，SCFCOI1復(fù)合體泛素化JAZ蛋白使之降解，進(jìn)而釋放bHLH類轉(zhuǎn)錄因子和MYB轉(zhuǎn)錄因子，形成WD-repeat/bHLH/MYB復(fù)合體促進(jìn)GL2等表皮毛起始基因的表達(dá)，最終促進(jìn)表皮毛的產(chǎn)生(Qi等2011)。
5茉莉素調(diào)控種子的形成及萌發(fā)
茉莉素在正發(fā)育的種子以及正萌發(fā)的種子中的相對(duì)含量較高，且參與調(diào)控這兩個(gè)重要的發(fā)育過(guò)程。雙受精是被子植物一個(gè)典型的特征，也是種子形成的必要環(huán)節(jié)。成熟的花粉落到雌蕊的柱頭上，萌發(fā)形成花粉管，花粉發(fā)育成的兩個(gè)成熟的精細(xì)胞通過(guò)花粉管到達(dá)雌蕊的胚珠進(jìn)行雙受精，一個(gè)精細(xì)胞與卵細(xì)胞結(jié)合形成合子，將來(lái)發(fā)育成胚;另一個(gè)精細(xì)胞與中央細(xì)胞結(jié)合形成受精極核，將來(lái)發(fā)育成胚乳。所以可育的胚珠以及可育的花粉是形成種子的必要條件。茉莉素對(duì)植物形成可育的雌雄配子的重要性上面已經(jīng)提過(guò)，可見(jiàn)茉莉素對(duì)種子的正常形成是至關(guān)重要的。
種子的萌發(fā)除了受壞境條件的影響，還受它自身內(nèi)部因素的影響，環(huán)境條件比如溫度、濕度等;內(nèi)部條件比如內(nèi)源激素的含量等。茉莉素是參與調(diào)控種子萌發(fā)的一個(gè)重要內(nèi)部因素，茉莉素與脫落酸(ABA)協(xié)同作用對(duì)種子的萌發(fā)有明顯的抑制功能(Ellis和Turner2002;Finkelstein等2010)。有研究報(bào)道，茉莉素抑制黃色羽扇豆(Lupinusluteus)、玉米(Zeamays)種子的萌發(fā)(Norastehnia等2007;Za-lewski等2010)。隨著研究的發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)茉莉素的前體物質(zhì)OPDA抑制種子萌發(fā)的效果是茉莉素的10倍左右(Dave等2011)。過(guò)氧化物酶體中脂肪酸的β-氧化是茉莉素合成的關(guān)鍵步驟。擬南芥脂肪酸β-氧化缺陷突變體cts、acx1acx2和kat2的種子表現(xiàn)出萌發(fā)活力下降，與茉莉素的合成前體OPDA的累積相關(guān)(Adham等2005;PinfieldWells等2005;Linkies等2012)。茉莉素抑制種子的萌發(fā)，但是茉莉素參與調(diào)控種子萌發(fā)的分子機(jī)制并不清楚，希望更多的研究來(lái)逐漸闡明其調(diào)控機(jī)制。
6茉莉素參與調(diào)控花色素苷的合成
花色素苷在植物特定的組織或器官里積累使植物呈現(xiàn)出鮮亮的色彩，比如積累在花器官里，花器官鮮亮的顏色可以吸引昆蟲前來(lái)傳粉;積累在果實(shí)中，可以吸引動(dòng)物采食果實(shí)并傳播種子。花色素苷還可以減少紫外線對(duì)植物DNA的破壞(Fal-coneFerreyra等2010)。
花色素苷在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中依次經(jīng)過(guò)早期合成酶、晚期合成酶的作用合成。茉莉素參與調(diào)控植物花色素苷的合成。茉莉素處理擬南芥突變體coi1、gl3egl3tt8及野生型發(fā)現(xiàn)，野生型中花色素苷有明顯的積累，而突變體coi1、gl3egl3tt8中無(wú)花色素苷的積累(Shan等2009)。研究發(fā)現(xiàn)，茉莉素可以通過(guò)COI1誘導(dǎo)MYB轉(zhuǎn)錄因子(MYB75)、bHLH轉(zhuǎn)錄因子(GL3)的表達(dá)來(lái)促進(jìn)花色素苷晚期合成基因二氫黃酮還原酶基因(DFR)、無(wú)色花青素雙加氧酶基因(LDOX)和UDP葡糖糖類黃酮3-氧-葡糖基轉(zhuǎn)移酶基因(UF3GT)的表達(dá)，最終促進(jìn)花色素苷的積累(Qi等2011)。越來(lái)越多的研究逐步闡明了茉莉素參與調(diào)控花色素苷合成的機(jī)制，其機(jī)制類似于其參與調(diào)節(jié)表皮毛起始的機(jī)制。與之不同的是：MYB75作為WD-repeat/bHLH/MYB復(fù)合體的MYB組分，GL3、EGL3和TT8作為bHLH組分。當(dāng)茉莉素信號(hào)分子存在的情況下，SCFCOI1復(fù)合體泛素化JAZ蛋白使之降解，進(jìn)而釋放的bHLH類轉(zhuǎn)錄因子和MYB轉(zhuǎn)錄因子參與形成WD-repeat/bHLH/MYB復(fù)合體，調(diào)控花色素苷后期合成酶基因的表達(dá)，最終促進(jìn)花色素苷的合成。當(dāng)茉莉素信號(hào)分子不存在的情況下，WD-repeat/bHLH/MYB復(fù)合體形成受到JAZ蛋白的抑制，花色素苷后期合成酶基因的表達(dá)受阻，最終花色素苷的合成受到抑制(Qi等2011)。
7結(jié)束語(yǔ)
除了上述這些對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控作用外，茉莉素還可以促進(jìn)果實(shí)的成熟，抑制抽薹，參與調(diào)控卷須纏繞、塊莖形成等(Kucuker等2014;Koda等2001;Weiler等1993;Pelacho等1991)。盡管越來(lái)越多的茉莉素的生物學(xué)功能被發(fā)掘，但仍有很多其參與調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育的分子機(jī)制還不清楚。期待研究者分離更多的與各種生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程相關(guān)的茉莉素突變體材料，以便更清晰地闡明茉莉素參與調(diào)控的分子機(jī)理。
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