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人類(lèi)工作記憶的某些神經(jīng)影像研究
工作記憶(workingmemory)是一種對(duì)信息進(jìn)行暫時(shí)性的加工和貯存的能量有限的記憶系統(tǒng),對(duì)于語(yǔ)言理解、學(xué)習(xí)、推理、思維等復(fù)雜認(rèn)知任務(wù)的完成起關(guān)鍵作用。這一概念最早由Baddeley和Hitch于1974年在分析短時(shí)記憶的基礎(chǔ)上提出,隨后Baddeley[1]將其進(jìn)一步完善。Baddeley通過(guò)大量的行為實(shí)驗(yàn)研究論證了工作記憶的合理性并提出了工作記憶的認(rèn)知結(jié)構(gòu)模型,認(rèn)為工作記憶包括一個(gè)中央執(zhí)行器(thecentralexecutive)和兩個(gè)子系統(tǒng)——“語(yǔ)音回路”(phonologicalloop)與“視覺(jué)空間模板”(visuospatialsketchpad)。這一研究引起了人們的廣泛注意。自1992年以來(lái),由于正電子發(fā)射斷層掃描(PET,PositronEmissionTomography)技術(shù)的進(jìn)一步成熟以及功能磁共振成像(fMRI,FunctionalMagneticResonanceImaging)技術(shù)的產(chǎn)生,在有關(guān)工作記憶的行為實(shí)驗(yàn)研究以及靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)研究的基礎(chǔ)上,研究者利用這些神經(jīng)影像技術(shù)研究人類(lèi)工作記憶的腦機(jī)理,取得了可觀(guān)成果。本文試圖對(duì)近幾年來(lái)采用PET、fMRI這類(lèi)神經(jīng)影像技術(shù)探討人類(lèi)工作記憶腦機(jī)理的一些重要研究作一嘗試性梳理和評(píng)述。1 至少存在兩種類(lèi)型的工作記憶系統(tǒng)——詞語(yǔ)工作記憶和空間工作記憶
工作記憶并不是單一的系統(tǒng),而可能存在多個(gè),它們分別用于加工處理不同種類(lèi)的信息。雙分離(doubledissociation)原理可作為解決這一問(wèn)題的邏輯前提。該原理應(yīng)用于人腦功能研究方面可明確表述為:若A任務(wù)與腦區(qū)a的神經(jīng)活動(dòng)變化有關(guān),與腦區(qū)b無(wú)關(guān),而任務(wù)B與腦區(qū)b的神經(jīng)活動(dòng)變化有關(guān),與腦區(qū)a無(wú)關(guān),則這兩個(gè)任務(wù)存在不同的腦機(jī)制。該原理為我們分離人的復(fù)雜心理過(guò)程提供了邏輯依據(jù);谶@一點(diǎn),目前采用神經(jīng)影像技術(shù)在研究人類(lèi)工作記憶的腦機(jī)制時(shí)發(fā)現(xiàn)至少存在兩種類(lèi)型的工作記憶系統(tǒng),即詞語(yǔ)工作記憶(verbalworkingmemory)和空間工作記憶(spatialworkingmemory),它們分別負(fù)責(zé)處理詞語(yǔ)信息和空間信息。
Jonides和Smith等人近幾年以正常人為對(duì)象,利用PET對(duì)工作記憶進(jìn)行了一系列研究[2,3]。他們借用Sternberg于1966年研究記憶掃描的項(xiàng)目再認(rèn)范式(item-recognitionparadigm)設(shè)計(jì)了不同類(lèi)型的工作記憶任務(wù)。圖1是他們?cè)O(shè)計(jì)的詞語(yǔ)工作記憶和空間工作記憶任務(wù)。首先,在視屏中央呈現(xiàn)“+”字500ms,然后在十字周?chē)霈F(xiàn)四個(gè)大寫(xiě)字母或三個(gè)黑點(diǎn)200ms(稱(chēng)為目標(biāo)刺激),隨后間隔延遲3000ms,最后出現(xiàn)一個(gè)探測(cè)刺激——小寫(xiě)字母或圓圈1500ms,要求被試判斷該小寫(xiě)字母是否與前面呈現(xiàn)過(guò)的四個(gè)大寫(xiě)字母中的任何一個(gè)匹配,或者圓圈是否圈住了前面呈現(xiàn)過(guò)的三個(gè)黑點(diǎn)中的任何一個(gè)。被試進(jìn)行上述任務(wù)時(shí)同時(shí)接受PET掃描。注意,在詞語(yǔ)記憶任務(wù)中,讓被試比較小寫(xiě)字母與大寫(xiě)字母是為了使被試必須對(duì)字母的語(yǔ)音進(jìn)行表征,以免被試僅從字母形狀作出判斷。
附圖
圖1 詞語(yǔ)工作記憶和空間工作記憶任務(wù)及其相應(yīng)的控制條件設(shè)計(jì)模式
上述任務(wù)除了需要工作記憶參與,還包括被試感知編碼刺激(字母和黑點(diǎn))以及作出反應(yīng)等其它一般性的操作過(guò)程。因此,PET掃描數(shù)據(jù)所反應(yīng)的腦激活信號(hào)不僅包含工作記憶所激活的神經(jīng)信號(hào),而且還包含感知刺激以及作出反應(yīng)等心理活動(dòng)所激活的神經(jīng)信號(hào)。為了排除后者,實(shí)驗(yàn)還設(shè)計(jì)相應(yīng)的控制任務(wù)(圖1)。它與記憶任務(wù)類(lèi)似,區(qū)別僅在于當(dāng)目標(biāo)刺激呈現(xiàn)完畢立即呈現(xiàn)探測(cè)刺激,不存在延遲,所以該任務(wù)只需要被試感知刺激以及作出反應(yīng)等一般性的操作過(guò)程,沒(méi)有記憶參與或?qū)τ洃涃Y源的需求量極少。這樣,當(dāng)從記憶任務(wù)條件下所獲得的腦激活信號(hào)排除控制任務(wù)條件下所獲得的腦激活信號(hào)后,得到的僅是工作記憶的腦激活信號(hào)。這種實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)可稱(chēng)為減法設(shè)計(jì)(subtractivedesign)。
分析表明,詞語(yǔ)工作記憶主要激活了腦左半球一些腦區(qū),包括左頂后皮層布洛德曼(BrodmannArea,BA)40區(qū)、Broca區(qū)(BA44)、左前運(yùn)動(dòng)區(qū)(BA6)以及左輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)(BA6),而空間工作記憶主要激活了腦右半球一些腦區(qū),包括右頂后皮層(BA40)、右枕前皮層(BA19)、右前運(yùn)動(dòng)區(qū)(BA6)以及右腦前額葉腹側(cè)(BA47)。詞語(yǔ)工作記憶主要由左半球參與,空間工作記憶主要由右半球參與,兩種記憶條件下所參與的腦區(qū)沒(méi)有重疊,為詞語(yǔ)工作記憶與空間工作記憶的雙分離提供了明確的證據(jù),且支持大腦兩半球功能不對(duì)稱(chēng)性的觀(guān)點(diǎn)。
研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)[4,5],可能還存在一種與上述兩種記憶不同的另外一種工作記憶,即客體工作記憶(objectworkingmemory)。所謂客體,指的是一些熟悉或不熟悉的物體圖形,如幾何圖形、面孔等,其本質(zhì)是一些不含詞語(yǔ)信息和空間信息的視覺(jué)信息。從現(xiàn)有文獻(xiàn)進(jìn)行分析,Smith等人所說(shuō)的客體工作記憶與Ungerleider等人所說(shuō)的視覺(jué)工作記憶(visualworkingmemory)含義是相同的。Smith等[4]以一些抽象的幾何圖形作為刺激項(xiàng)目,采用上述項(xiàng)目再認(rèn)實(shí)驗(yàn)?zāi)J窖芯靠腕w工作記憶,觀(guān)察到左半球顳葉、頂葉以及額葉的一些腦區(qū)參與(與參與詞語(yǔ)工作記憶的腦區(qū)沒(méi)有重疊),但Courtney等[5]觀(guān)察到左右腦各區(qū)同等參與。Ungerleider等[6]據(jù)此認(rèn)為左右腦各區(qū)參與客體工作記憶的程度依賴(lài)于被試對(duì)刺激項(xiàng)目的熟悉性以及對(duì)客體刺激采用何種形式的編碼。例如,當(dāng)鼓勵(lì)被試對(duì)不熟悉面孔采用詞語(yǔ)編碼時(shí),所激活腦區(qū)的左腦一側(cè)化更明顯,當(dāng)鼓勵(lì)被試對(duì)不熟悉面孔采用圖像編碼時(shí),所激活腦區(qū)的右腦一側(cè)化更明顯。Jiang等[7]還采用事件相關(guān)fMRI(event-relatedfMRI)進(jìn)一步分析了面孔識(shí)別過(guò)程中熟悉性程度與相應(yīng)各激活腦區(qū)神經(jīng)信號(hào)強(qiáng)度的關(guān)系。顯然,客體工作記憶的腦活動(dòng)機(jī)理是一個(gè)需要大力研究的領(lǐng)域。
上述研究表明,至少存在兩類(lèi)工作記憶系統(tǒng),即詞語(yǔ)工作記憶和空間工作記憶,還可能包括第三類(lèi)工作記憶系統(tǒng),即客體工作記憶或視覺(jué)工作記憶。從信息加工的過(guò)程來(lái)看,工作記憶系統(tǒng)中的信息加工可分為三個(gè)環(huán)節(jié):(1)信息貯存(storage)過(guò)程,其中的信息一般很容易
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