關(guān)于不同擾動(dòng)強(qiáng)度對(duì)浮游藻類群落結(jié)構(gòu)演替的影響論文

　　三峽水庫(kù)蓄水后，庫(kù)區(qū)回水區(qū)水體由天然河道改變?yōu)槿斯に畮?kù)。水庫(kù)支流庫(kù)灣暴發(fā)多次水華，對(duì)水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)以及庫(kù)區(qū)居民生產(chǎn)生活造成極大危害，對(duì)水華的防治迫在眉睫。庫(kù)灣支流水華的發(fā)生是多種環(huán)境因子相互作用的結(jié)果，已有不少國(guó)內(nèi)外學(xué)者從光照、水溫等環(huán)境條件，氮、磷、硅等營(yíng)養(yǎng)鹽條件以及水動(dòng)力背景等對(duì)水華生消機(jī)理開展大量研究工作。基于課題組對(duì)三峽水庫(kù)支流水華生消10 年的原位監(jiān)測(cè)結(jié)果，水體擾動(dòng)及水體層化模式與浮游藻類群落結(jié)構(gòu)演替關(guān)系密切。擾動(dòng)通過改變浮游藻類群落的生存環(huán)境條件，使適者生存不適者淘汰，進(jìn)而改變著藻類群落的結(jié)構(gòu)和功能，影響其演替進(jìn)程甚至演替方向。Connell提出的“中度擾動(dòng)假設(shè)”(Intermediate Disturbance Hypo thesis)，它認(rèn)為無(wú)擾動(dòng)、微擾動(dòng)和強(qiáng)擾動(dòng)都不利于物種多樣性的維持，而中等程度的擾動(dòng)有利于植物群落達(dá)到高多樣性水平。本研究從水體擾動(dòng)角度展開，擾動(dòng)一方面會(huì)使水體浮游藻類生物量降低，另一方面物種多樣性水平高抑制部分占優(yōu)勢(shì)藻種迅速生長(zhǎng)，因此研究水體擾動(dòng)強(qiáng)度對(duì)水華防治及應(yīng)急有著重要意義。

　　國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者利用機(jī)械擾動(dòng)對(duì)藻類的生長(zhǎng)進(jìn)行研究，但主要在實(shí)驗(yàn)室對(duì)單一或者2 種混合藻種的生長(zhǎng)進(jìn)行的，實(shí)驗(yàn)水體較淺，且機(jī)械擾動(dòng)方式多為攪拌機(jī)，擾動(dòng)強(qiáng)度通過轉(zhuǎn)速來(lái)表示的。為了研究擾動(dòng)對(duì)浮游藻類群落結(jié)構(gòu)的影響，本研究通過在神農(nóng)溪水華易發(fā)生的敏感區(qū)域建立原位圍隔實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)，用水泵對(duì)圍隔水體進(jìn)行擾動(dòng)，擾動(dòng)強(qiáng)度用水泵的流量來(lái)表示。

　　本研究探討不同擾動(dòng)強(qiáng)度對(duì)神農(nóng)溪浮游藻類生長(zhǎng)、多樣性及其群落演替的影響規(guī)律，以期通過擾動(dòng)的方式為水華的治理提供應(yīng)急方法，也為水華預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)以及水環(huán)境綜合治理提供有用參考。

　　1 材料與方法

　　1.1 試劑與設(shè)備

　　試劑：魯哥試劑(40 g 碘溶于1 L 含60 g 碘化鉀的溶液)，90%的丙酮溶液，孔徑0.45 μm 的GFC 濾膜。

　　設(shè)備：抽濾機(jī)，型號(hào)HDG-5B，廠家：華旦儀器科技發(fā)展有限公司;離心機(jī)，型號(hào)TD4，廠家：鹽城凱特實(shí)驗(yàn)儀器有限公司;紫外可見分光光度計(jì)，型號(hào)TU1810，廠家：北京普析通用儀器有限責(zé)任公司;水泵型號(hào)JY-PG80，最大流量600 L/h，廠家：杭州吉印文化藝術(shù)有限公司;自制塞氏盤。

　　在水上搭建的實(shí)驗(yàn)平臺(tái)上均勻布設(shè)10 個(gè)獨(dú)立圍隔，圍隔由鋼圈和底部封閉的筒狀聚乙烯薄膜構(gòu)成。鋼圈和筒狀薄膜的直徑均為1m，圍隔深10 m。將河水注入圍隔內(nèi)，使其液面與河水面保持齊平。利用水泵對(duì)圍隔水體進(jìn)行擾動(dòng)，使圍隔水體形成上下循環(huán)的擾動(dòng)模式，擾動(dòng)強(qiáng)度通過水泵流量控制，擾動(dòng)深度為9 m。本實(shí)驗(yàn)設(shè)置了2 個(gè)平行對(duì)照實(shí)驗(yàn)組，編號(hào)為A、B。每個(gè)實(shí)驗(yàn)組由5 個(gè)樣本組成，依次編號(hào)為0、1、2、3、4，其中0 為無(wú)擾動(dòng)樣本;1 到4 號(hào)為設(shè)置擾動(dòng)強(qiáng)度依次為600、1 200、1 800、2 400 L/h。

　　1.2 測(cè)試及計(jì)算方法

　　本次實(shí)驗(yàn)的地點(diǎn)位于神農(nóng)溪羅坪鴨子嘴水域。實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2013 年8 月23 日-9 月2 日，歷時(shí)12 d，采樣頻率為每2 d 采一次。葉綠素a 濃度(ρ(Chl-a))采用分光光度法測(cè)定，透明度用塞氏盤現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，浮游藻類細(xì)胞用奧林巴斯CX31 型生物顯微鏡計(jì)數(shù)，藻類根據(jù)《中國(guó)淡水藻類》和《淡水微型生物圖譜》進(jìn)行鑒定。

　　2 結(jié)果與討論

　　2.1 ρ(Chl-a)的變化

　　ρ(Chl-a)是衡量水體浮游藻類生物量的重要指標(biāo)，也是評(píng)價(jià)水體等級(jí)及判斷水華的重要依據(jù)。不同擾動(dòng)強(qiáng)度下ρ(Chl-a)隨時(shí)間的變化。實(shí)驗(yàn)初期各圍隔的ρ(Chl-a)差異較小，值在16.771mg/m 左右。實(shí)驗(yàn)中期出現(xiàn)明顯差異，無(wú)擾動(dòng)的0 號(hào)和弱擾動(dòng)的1 號(hào)ρ(Chl-a)都有較大的增長(zhǎng)，其中0 號(hào)增長(zhǎng)最快，8 月29 日達(dá)到最高值52.725 mg/m，超過水華暴發(fā)的閾值(40 mg/m);微強(qiáng)擾動(dòng)的2 號(hào)、中強(qiáng)擾動(dòng)的3 號(hào)和超強(qiáng)擾動(dòng)的4 號(hào)的ρ (Chl-a)先降低后稍有回升，其中2 號(hào)回升較多，8 月31 日達(dá)到峰值28.489 mg/m，3號(hào)和4 號(hào)增加值很小。到實(shí)驗(yàn)后期，各圍隔的ρ(Chl-a)均降低。實(shí)驗(yàn)中后期，0、1、2、3、4 號(hào)對(duì)應(yīng)的ρ(Chl-a)是依次減小的，且ρ(Chl-a)與擾動(dòng)強(qiáng)度的相關(guān)系數(shù)隨時(shí)間的變化，相關(guān)系數(shù)隨時(shí)間是逐漸增大的，中后期趨于穩(wěn)定且相關(guān)系數(shù)較高，最高值為-0.983 7，整個(gè)實(shí)驗(yàn)期的平均值為-0.845，呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明擾動(dòng)強(qiáng)度越大，ρ(Chl-a)越小。生長(zhǎng)，擾動(dòng)越強(qiáng)對(duì)藻類的生長(zhǎng)抑制作用越強(qiáng)。

　　ρ(Chl-a)趨勢(shì)結(jié)果一致，在實(shí)驗(yàn)開始后，無(wú)擾動(dòng)的0 號(hào)及微擾動(dòng)的1 號(hào)對(duì)藻類的生長(zhǎng)抑制較小，生物量積累多，ρ(Chl-a)呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，而隨著擾動(dòng)強(qiáng)度的增強(qiáng)，藻類生長(zhǎng)受限，故擾動(dòng)較強(qiáng)的2、3、4號(hào)的ρ(Chl-a)呈下降趨勢(shì)。但在實(shí)驗(yàn)中期，2、3、4 號(hào)的ρ(Chl-a)不再下降，開始上升，這是由于部分藻種能夠適應(yīng)改變后的環(huán)境，開始生長(zhǎng)，隨著擾動(dòng)的繼續(xù)增強(qiáng)，對(duì)這部分藻種的生存環(huán)境構(gòu)成威脅，生長(zhǎng)緩慢，生物量積累較小。實(shí)驗(yàn)后期，各擾動(dòng)強(qiáng)度下的ρ(Chl-a)都降低，可能是藻類的生長(zhǎng)或細(xì)菌等微生物的分解消耗了水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽，造成營(yíng)養(yǎng)鹽限制，從而導(dǎo)致藻類生物量的降低。

　　2.2 浮游藻類細(xì)胞密度的變化

　　不同擾動(dòng)強(qiáng)度下浮游藻細(xì)胞密度(以下簡(jiǎn)稱藻密度)隨時(shí)間的變化。隨著擾動(dòng)強(qiáng)度的增強(qiáng)，藻密度是降低的，0 號(hào)圍隔與其他圍隔相比，藻密度明顯較高，其隨時(shí)間的變化是先持續(xù)升高到最大值后降低，藻密度在8 月31 日達(dá)到峰值111.420×106 cells/L;其他圍隔的藻密度隨時(shí)間的變化整體呈先降低后升高的趨勢(shì)，且降低和升高的幅度均很小，除1 號(hào)的藻密度較高外，2、3、4 號(hào)藻密度的值相差很小且趨勢(shì)一致值，在20×106 cells/L 上下波動(dòng)。由于各圍隔的起始藻密度相很小，而實(shí)驗(yàn)過程中卻出現(xiàn)明顯差異，這與擾動(dòng)強(qiáng)度密切相關(guān)。與無(wú)擾動(dòng)的0 號(hào)相比，有擾動(dòng)的圍隔藻密度在實(shí)驗(yàn)的前中期均下降，原因可能是擾動(dòng)改變了藻類原來(lái)生長(zhǎng)的的光照、溫度以及營(yíng)養(yǎng)鹽等生境因子，抑制藻類的生長(zhǎng);實(shí)驗(yàn)中后期，擾動(dòng)穩(wěn)定形成新的生境，對(duì)藻類生長(zhǎng)及競(jìng)爭(zhēng)造成影響，適合這種新生境的藻類開始生長(zhǎng)，藻密度有上升趨勢(shì);實(shí)驗(yàn)后期，隨著營(yíng)養(yǎng)鹽的消耗以及細(xì)菌等微生物的分解，藻密度下降。還有可能是部分藻種生長(zhǎng)周期比其它藻種明顯要短，其分裂速度快而且適合無(wú)擾動(dòng)及微擾動(dòng)的水體，即無(wú)擾動(dòng)的0 號(hào)以及弱擾動(dòng)的1 號(hào)適合這些的藻種的生長(zhǎng)，而擾動(dòng)強(qiáng)烈的水體不適合這些藻的生長(zhǎng);另外的部分藻種雖然能在較強(qiáng)擾動(dòng)的環(huán)境中頑強(qiáng)的生存，但其生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，分裂速度慢，也會(huì)導(dǎo)致這樣的結(jié)果。

　　2.3 浮游藻類群落的變化

　　實(shí)驗(yàn)期間共鑒定藻種7 門51 屬，其中綠藻28屬，硅藻10 屬，藍(lán)藻6 屬，甲藻3 屬，裸藻2 屬，隱藻1屬，黃藻1 屬。優(yōu)勢(shì)種是具有控制群落和反映群落特征數(shù)量上所占比例最多的種類[26]，本研究中藻類優(yōu)勢(shì)種判別采用優(yōu)勢(shì)度Y，當(dāng)Y>0.02 時(shí)為優(yōu)勢(shì)種。

　　不同擾動(dòng)強(qiáng)度對(duì)浮游藻類群落演替有明顯的影響，其優(yōu)勢(shì)種隨時(shí)間的變化。實(shí)驗(yàn)開始時(shí)每個(gè)樣本的優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度的值基本相同，以針桿藻(Synedra)、短縫藻(Eunotia)、小球藻(Chlorella)、顫藻(Oscillatoria)、衣藻(Chlamydomonas)、柵藻(Scenedesmus)、席藻(Phormidium)為優(yōu)勢(shì)種群，隨著實(shí)驗(yàn)的進(jìn)行，不同擾動(dòng)強(qiáng)度下的樣本優(yōu)勢(shì)種群出現(xiàn)了明顯的差異。0 號(hào)和2 號(hào)圍隔的優(yōu)勢(shì)種由開始的7 種到實(shí)驗(yàn)結(jié)束減少為5 種;1 號(hào)的優(yōu)勢(shì)種總數(shù)沒變，只是短縫藻(Eunotia)被隱藻(Cryptomonas)替換了;3 號(hào)和4 號(hào)的優(yōu)勢(shì)種由7 種減少到3 種。實(shí)驗(yàn)開始時(shí)，各樣本以硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門為主，其中綠藻門的種類最多。隨著實(shí)驗(yàn)的進(jìn)行，0 號(hào)樣本中硅藻門的優(yōu)勢(shì)種逐漸減少直至失去優(yōu)勢(shì)地位，綠藻門和藍(lán)藻門的優(yōu)勢(shì)種基本沒變;1 號(hào)樣本中硅藻門的優(yōu)勢(shì)種先有增加后又減少，綠藻門和藍(lán)藻門的優(yōu)勢(shì)種基本沒變，在實(shí)驗(yàn)后期，出現(xiàn)隱藻門的優(yōu)勢(shì)種;2 號(hào)樣本中硅藻門優(yōu)勢(shì)種先增加后減少，直至失去優(yōu)勢(shì)地位，綠藻門和藍(lán)藻門優(yōu)勢(shì)種基本不變;3 號(hào)樣本中綠藻門、藍(lán)藻門和硅藻門的優(yōu)勢(shì)種隨實(shí)驗(yàn)的進(jìn)行，均在實(shí)驗(yàn)中后期開始減少，硅藻門的優(yōu)勢(shì)種最后消失，綠藻門優(yōu)勢(shì)種較多處于優(yōu)勢(shì)地位;4 號(hào)樣本的整體趨勢(shì)和3 號(hào)的一致。隨擾動(dòng)強(qiáng)度的增強(qiáng)浮游藻類群落由硅藻和綠藻向藍(lán)藻演替。擾動(dòng)強(qiáng)度影響了優(yōu)勢(shì)種的組成，進(jìn)而影響了浮游藻類群落結(jié)構(gòu)。而且從表1 結(jié)果可知，在實(shí)驗(yàn)的中后期，藍(lán)藻門的席藻(Phormidium)絕對(duì)占有，說(shuō)明擾動(dòng)強(qiáng)度越強(qiáng)，優(yōu)勢(shì)種越少，且有演替為一種藻的趨勢(shì)，當(dāng)擾動(dòng)強(qiáng)度達(dá)到十分劇烈的程度時(shí)可能導(dǎo)致水體的藻類消失。

　　Connell[10]提出的“中度擾動(dòng)假設(shè)”(Intermediate物群落物種間的相互關(guān)系是相互競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，占優(yōu)勢(shì)的物種生長(zhǎng)迅速，搶奪生存資源，劣勢(shì)物種逐漸消失，維持的時(shí)間越久物種數(shù)量越少;強(qiáng)擾動(dòng)環(huán)境下，植物的生存受到嚴(yán)重威脅，大部分植物因不適應(yīng)該環(huán)境而消亡，少部分植物雖能存活，但不利與其生長(zhǎng)，也會(huì)導(dǎo)致物種數(shù)量降低;而中等強(qiáng)度的擾動(dòng)使很多物種都能生存且優(yōu)勢(shì)種不斷變化，有利于植物群落達(dá)到高多樣性水平。在本研究中，除1 號(hào)的優(yōu)勢(shì)種個(gè)數(shù)未改變外，其他組的均有減少，0、2 號(hào)減少數(shù)目較小，3、4 號(hào)減少較多，這與“中度擾動(dòng)假設(shè)”的結(jié)論是一致的。

　　2.4 浮游藻類多樣性的變化

　　各實(shí)驗(yàn)樣本的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)隨時(shí)間的變化。0 號(hào)的多樣性指數(shù)隨時(shí)間呈平緩的降低趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在8 月25 日，為2.949，低值出現(xiàn)8 月31 日，為1.855，平均值為2.432;1 號(hào)的趨勢(shì)呈波浪式，上下波動(dòng)不是很大，高值出現(xiàn)在8 月23 日，為2.968，低值出現(xiàn)在8 月31 日，為2.481，平均值為2.668;2 號(hào)的趨勢(shì)為單峰式，峰值出現(xiàn)在8 月27 日，為3.329，該值是實(shí)驗(yàn)過程中出現(xiàn)的最大值，之后直線下降，最小值為1.519，平均值為2.522;3 號(hào)和4 號(hào)的趨勢(shì)基本相同，均先緩慢上升到最大值后持續(xù)下降，它們的平均值分別為2.466 和2.404。由不同擾動(dòng)強(qiáng)度對(duì)應(yīng)的生物多樣性指數(shù)結(jié)果可知，無(wú)擾動(dòng)的情況下，生物多樣性指數(shù)并不是最高的，隨著實(shí)驗(yàn)的進(jìn)行，其值不斷減小，生物多樣性降低;有擾動(dòng)的情況下，擾動(dòng)的強(qiáng)度越高，生物多樣性同樣會(huì)很低，而中等強(qiáng)度的擾動(dòng)生物的多樣性最高，這與Connell 提出的“中度擾動(dòng)假說(shuō)”理論的結(jié)果是一致的。而且0 號(hào)到4 號(hào)的生物多樣性指數(shù)平均值依次為2.432、2.668、2.522、2.466、2.404，生物多樣性指數(shù)與擾動(dòng)強(qiáng)度的關(guān)系曲線呈單峰狀，生物多樣性指數(shù)峰值對(duì)應(yīng)1 號(hào)的擾動(dòng)強(qiáng)度，這與“中度擾動(dòng)假說(shuō)”的曲線表現(xiàn)形式相吻合。

　　3 結(jié)論

　　本實(shí)驗(yàn)的主要工作是研究不同擾動(dòng)強(qiáng)度對(duì)浮游藻類生物量、群落結(jié)構(gòu)演替以及生物多樣性的影響，通過研究分析得出以下結(jié)論：

　　(1)不同擾動(dòng)強(qiáng)度下，ρ(Chl-a)及細(xì)胞密度明顯不同。擾動(dòng)強(qiáng)度與ρ(Chl-a)呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)的平均值為-0.845，即擾動(dòng)強(qiáng)度越大，浮游藻類的ρ(Chl-a)越小;無(wú)擾動(dòng)和微擾動(dòng)下的浮游藻類細(xì)胞密度明顯高于中擾動(dòng)和強(qiáng)擾動(dòng)的，強(qiáng)烈的擾動(dòng)環(huán)境不適合浮游藻類的生長(zhǎng)，隨著擾動(dòng)的持續(xù)水體中的細(xì)胞密度會(huì)將到很低的值，說(shuō)明水體中浮游藻類生物量隨著擾動(dòng)強(qiáng)度的增強(qiáng)而降低。

　　(2)不同擾動(dòng)強(qiáng)度下，浮游藻類群落結(jié)構(gòu)演替都由硅藻和綠藻向藍(lán)藻演替，到后期藍(lán)藻絕對(duì)占優(yōu)。擾動(dòng)強(qiáng)度越強(qiáng)，優(yōu)勢(shì)種越少，且有演替為一種藻的趨勢(shì)，當(dāng)擾動(dòng)強(qiáng)度達(dá)到十分劇烈的程度時(shí)將可能導(dǎo)致水體的藻類消失。

　　(3)不同擾動(dòng)強(qiáng)度下，浮游藻類生物多樣性水平明顯不同。無(wú)擾動(dòng)或微擾動(dòng)和強(qiáng)擾動(dòng)下，生物多樣性水平較低，而有一個(gè)適中的擾動(dòng)強(qiáng)度使得水體浮游藻類生物多樣性水平最高，此時(shí)浮游藻類生物量不是最高的。本研究中，1 號(hào)的擾動(dòng)強(qiáng)度是維持生物多樣性水平最好的中等擾動(dòng)。

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